37. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO El aparato reproductor masculino consta de los testículos, las vías espermáticas, las glándulas anexas productoras de líquido seminal y los genitales externos, formados por el pene y el escroto (envolturas del testículo). TESTÍCULO Los testículos son dos órganos, derecho e izquierdo, situados en el interior de las bolsas escrotales, donde están suspendidos por los cordones espermáticos. El testículo izquierdo ocupa una posición ligeramente más baja que el derecho, lo cual es más manifiesto cuando el escroto está relajado. Producen las células sexuales masculinas, los espermatozoides, y constituyen una glándula endocrina que secreta hormonas sexuales (testosterona y dihidrotestosterona). La temperatura en los sacos escrotales es unos tres grados inferior a la del interior del abdomen. Este hecho es esencial para una producción adecuada de espermatozoides. Forma Los testículos son ovoideos y se puede distinguir en ellos una cara medial y otra lateral, un borde anterior y otro posterior, y un polo superior y otro inferior. El eje mayor del ovoide está ligeramente inclinado de delante hacia atrás y de arriba abajo, de modo que los polos son en realidad anterosuperior y posteroinferior. El borde posterior y el polo superior están estrechamente al escroto por el ligamento escrotal, un corto haz fibromuscular que fija el testículo a sus cubiertas. Con frecuencia, puede observarse sobre el polo superior el apéndice testicular (hidátide sésil de Morgagni), un resto embriológico del conducto paramesonefrótico. Excepto en las zonas de adherencia al epidídimo y al cordón espermático, el testículo está revestido por la túnica vaginal del escroto. El tamaño del testículo es variable; el valor medio varía alrededor de los 4 cm de longitud, los 3 cm de delante atrás y los 2.5 cm de espesor. Estructura El testículo está rodeado por una cápsula conjuntiva, la túnica albugínea, resistente, gruesa, de aspecto blanco y brillante, que confiere al órgano una consistencia dura, especialmente a partir de la pubertad. En la superficie interna de la albugínea se dispone la capa vasculosa, formada por plexos vasculares y tejido conectivo areolar. En ambas capas hay fibras musculares lisas cuya contracción intermitente ayuda a la progresión de los espermatozoides por los túbulos seminíferos. Hacia la parte media del borde posterior, la albugínea se engruesa y forma el mediastino testicular, que penetra como una cuña en el interior del órgano y emite tabiques conectivos radiales, los tabiques testiculares, hacia la superficie del órgano. Los tabiques están tapizados por prolongaciones de la capa vasculosa y dividen al testículo en lobulillos testiculares, aproximadamente entre 200 y 300. Cada lobulillo tiene forma piramidal y suelen comunicar se entre sí en la parte periférica, debido a que muchos tabiques son incompletos. Cada lobulillo contiene varios túbulos seminíferos contorneados, de trayecto muy tortuoso. Tienen el aspecto de finos hilillos, pero llegan a medir más de medio metro de longitud. En ellos tiene lugar el proceso de espermatogénesis. Entre los túbulos seminíferos hay tejido conectivo rico en vasos sanguíneos y en células intersticiales. Las células intersticiales (células de Leydig) constituyen la parte endocrina del testículo dado que sintetizan la testosterona, la hormona sexual masculina. Esta hormona es responsable de estimular la actividad de los túbulos seminíferos, así como del desarrollo de los genitales, de los caracteres sexuales secundarios del varón (silueta corporal, disposición del vello, la voz, etc.) y de la conducta sexual. Las células intersticiales experimentan ciclos de actividad a lo largo del desarrollo que están regulados por hormonas: durante la diferenciación de las gónadas embrionarias son dependientes de la gonadotrofina coriónica de la placenta; luego, en el período fetal y a partir de la pubertad, dependen de la hormona luteinizante (LH) hipofisaria. Los túbulos seminíferos contorneados de cada lobulillo se fusionan cerca del mediastino testicular y forman el túbulo seminífero recto. Éstos penetran en el mediastino y se conectan profusamente entre sí, constituyendo la red testicular (red de Haller). Finalmente, la red testicular da origen a los conductillos eferentes del testículo, los cuales, atravesando la albugínea, se unen al conducto epididimario. Los túbulos seminíferos contorneados están rodeados por una membrana basal y varias capas estratificadas de células mioides, unas células contráctiles semejantes a la fibra lisa. La pared del túbulo está estratificada y limita una luz a la que se vierten los

espermatozoides. Antes de la pubertad, la luz está cerrada, y luego se abre al comenzar la actividad sexual bajo efecto de las hormonas. En la pared hay dos tipos de células: las espermatogénicas y las de sostén (células de Sertoli). Descenso del testículo La descripción y los mecanismos por los cuales el testículo desciende a las bolsas escrotales durante el período prenatal corresponden a los textos de embriología. Sin embargo, para una correcta comprensión de la anatomía del aparato reproductor masculino es preciso indicar aquí algunos hechos embriológicos. Inicialmente, el testículo embrionario se encuentra en la pared abdominal posterior haciendo prominencia en la cavidad celómica, y está unido por su extremo inferior a la pared de la región inguinal mediante un haz mesenquimatoso denominado gubernaculum testis. Al tiempo que el testículo se diferencia, en la superficie anterior del periné se forman unos pliegues del ectodermo (rodetes genitales) que crecen caudalmente y se fusionan en la línea media para formar el escroto. Es entonces cuando la cavidad celómica (futura cavidad peritoneal) emite dentro del esbozo escrotal una prolongación bilateral denominada conducto peritoneo vaginal (conducto de Nuck) que sigue el trayecto del primitivo conducto inguinal. Desde el final del tercer mes hasta el término de la gestación, el testículo experimenta un proceso de descenso para acabar colocándose dentro de las bolsas escrotales. Hacia el sexto mes, el testículo se encuentra en el anillo inguinal profundo, al séptimo mes cruza el conducto inguinal y hacia el final del octavo mes ocupa su situación definitiva en el escroto. Este proceso es guiado por el gubernaculum testis, el cual, bajo la acción de los andrógenos y de las gonadotropinas, sufre un acortamiento progresivo y termina transformándose en el ligamento escrotal. Es obvio, que durante este descenso el testículo arrastra al epidídimo y al conducto deferente. En condiciones normales, el conducto peritoneovaginal se oblitera y pierde comunicación con el peritoneo. La porción que permanece rodeando el testículo forma la túnica vaginal. VÍAS ESPERMÁTICAS Aunque en sentido estricto las vías espermáticas comienzan en el interior del testículo mediante los diversos sistemas de conductos descritos anteriormente, consideramos aquí, que las vías propiamente dichas están constituidas por el epidídimo, el conducto deferente, el conducto eyaculador y la uretra (esta última se describe con el aparato urinario). EPIDÍDIMO El epidídimo es un órgano alargado que inicia las vías espermáticas y sirve de reservorio y lugar de maduración de los espermatozoides; está situado sobre el borde posterior y la cara lateral del testículo. Forma El epidídimo tiene forma de coma. Se distinguen una parte anterior más gruesa, la cabeza, una parte media, el cuerpo, y un extremo alargado, la cola. La cabeza reposa sobre el polo superior del testículo y el mediastino testicular, desde donde recibe los conductillos eferentes. La cola se adhiere al testículo y se continúa con el conducto deferente. El epidídimo está parcialmente cubierto por la túnica vaginal del escroto. Es frecuente observar en la cabeza del epidídimo una pequeña vesícula pediculada, el apéndice epididimario (hidátide pediculada), un resto embrionario del conducto mesonefrótico. Estructura El órgano está envuelto por una túnica albugínea fina y resistente, de la que parten hacia el interior redes de tejido conectivo areolar ricas en vasos y fibras nerviosas. En este tejido está inmerso el conducto epididimario, un tubo extraordinariamente contorneado (llega a medir 5 o 6 m), que se extiende desde la cabeza a la cola del epidídimo. En la cabeza recibe a los conductillos eferentes procedentes del mediastino testicular, los cuales, antes de desembocar, se retuercen formando un ovillo de forma cónica (lobulillos epididimarios o conos eferentes). Por la cola se continúa con el conducto deferente. La pared del conducto está formada por una capa mucosa y una capa muscular. CONDUCTO DEFERENTE

El conducto deferente es la continuación del conducto epididimario y transporta los espermatozoides a la uretra durante la eyaculación. Su consistencia es dura debido al grosor y a la naturaleza fuertemente muscular de su pared; su longitud aproximada es de 45 cm. Situación y trayecto Se extiende desde la cola del epidídimo hasta el conducto excretor de la vesícula seminal, con el cual se une para formar el conducto eyaculador. En su origen y en su terminación es bastante tortuoso, pero es rectilíneo en la mayor parte de su trayecto. En su largo recorrido se dispone primero fuera de la pelvis (trayecto extrapélvico) y, luego, en el interior de la pelvis (trayecto intrapélvico); el conducto inguinal es la vía de paso. Trayecto extrapélvico Se extiende desde su origen hasta el anillo inguinal profundo y, según las estructuras con las que se relaciona, se divide en tres porciones: escrotal, funicular e inguinal. La porción escrotal es muy flexuosa. Discurre medialmente al epidídimo siguiendo el borde posterior del testículo; al llegar junto a la cabeza del epidídimo, se hace rectilínea, se acoda y se incorpora al cordón espermático. La porción funicular asciende por delante del cuerpo del pubis hasta el anillo inguinal superficial. Se dispone bajo la piel formando parte del cordón espermático. Puede palparse como un elemento duro presionándolo contra el pubis. Los vasos pudendos externos lo cruzan perpendicularmente. La porción inguinal discurre por el interior del conducto inguinal desde el anillo inguinal superficial al anillo inguinal profundo. Al igual que la porción funicular, forma parte del cordón espermático. Se relaciona con las paredes del conducto inguinal y con los nervios ilioinguinal y la rama genital del genitofemoral. A la salida del conducto se separa de los otros elementos del cordón y discurre en solitario por el interior de la pelvis. Trayecto pélvico Una vez que el conducto deferente ha entrado en el abdomen por la parte profunda de la región inguinal, se encuentra tapizado por el peritoneo parietal, cruza los vasos ilíacos externos y penetra en el espacio infraperitoneal junto a la vejiga de la orina, disponiéndose primero a los lados y luego por detrás de ella. Se distinguen, así, en el interior de la pelvis tres porciones: ilíaca, laterovesical y retrovesical. La porción ilíaca aparece por fuera de la arteria epigástrica inferior y sigue hacia atrás sobre la cara anterior de la arteria ilíaca externa. Luego se desliza hacia dentro sobre la arteria y la vena ilíaca externa y, cruzando el estrecho superior, penetra en el espacio infraperitoneal. La porción laterovesical discurre hacia atrás entre la vejiga por dentro y la pared lateral de la pelvis por fuera, siempre bajo el peritoneo parietal inferior, al cual se adhiere. Encuentra la entrada del uréter en la vejiga cruzándolo por delante y por encima para dirigirse luego hacia dentro y continuarse con la última porción. La porción retrovesical vuelve a ser tortuosa como el origen y está algo dilatada, formando la denominada ampolla del conducto deferente. Desciende por detrás de la vejiga inmersa en el denso tejido conectivo de la fascia rectovesical, bajo el fondo de saco de Douglas, por dentro de las vesículas seminales. Termina mediante una porción estrechada uniéndose al conducto excretor de la vesícula seminal sobre la base de la próstata. En su trayecto infraperitoneal el conducto deferente establece relaciones con ramas de la arteria ilíaca externa, los plexos venosos pélvicos y los plexos hipogástricos. Estructura El conducto deferente tiene una luz muy estrecha rodeada de una gruesa pared estructurada en tres capas: mucosa, muscular y adventicia. CONDUCTO EYACULADOR El conducto eyaculador resulta de la unión del conducto deferente con el conducto excretor de la vesícula seminal. Transporta los espermatozoides del conducto deferente y las secreciones de la vesícula seminal hacia la uretra.

Es un tubo corto, de unos 2 cm de longitud, que atraviesa la próstata oblicuamente hacia delante y hacia abajo muy próximo al del lado contrario, del que está separado por el utrículo prostático (véase más adelante). Desemboca en la uretra prostática, a nivel del colículo seminal, mediante una estrecha hendidura. Estructura La pared es muy fina. Consta de una túnica mucosa de epitelio cilíndrico pseudoestratificado rodeada de una lámina propia rica en fibras elásticas, y de una túnica muscular que se confunde con el estroma fibromuscular de la próstata. Vascularización del testículo y de las vías espermáticas Arterias El testículo y el epidímo están irrigados por la arteria testicular, rama de la aorta abdominal. Llega a estos órganos por el cordón espermático y, a nivel del borde posterior del testículo, emite un ramo epididimario y luego perfora la albugínea testicular, dividiéndose en arteriolas por la capa vasculosa y sus prolongaciones interlobulillares. Contribuyen también a su irrigación la arteria cremastérica (arteria funicular), rama de la epigástrica inferior, y la arteria deferencial, rama de la ilíaca interna; estas dos arterias discurren por el cordón espermático y se anastomosan con la testicular. El conducto deferente está irrigado por la arteria del conducto deferente, rama de la ilíaca interna, bien directamente, o bien por medio de la umbilical o de la vesical inferior. En el cordón espermático se anastomosa con la arteria testicular. El conducto eyaculador es irrigado por los ramos prostáticos de la vesical inferior. Venas Las vénulas testiculares van convergiendo sobre la capa vasculosa y salen por el mediastino testicular formando un plexo venoso (plexo pampiniforme), el cual recibe venas del epidídimo y del deferente. El plexo discurre con el cordón espermático y acaba convergiendo en la vena testicular; en la mayor parte de los casos, la vena testicular derecha termina en la cava inferior y la izquierda en la vena renal izquierda. Las venas del conducto deferente se comportan de dos maneras. Las de la porción extrapélvica drenan, en gran parte, en el plexo pampiniforme, y las de la porción intrapélvica lo hacen en el plexo venoso vesical, del cual salen las venas vesicales hacia la vena ilíaca interna. Las venas del conducto eyaculador acaban en el plexo prostático. Linfáticos Los vasos linfáticos del testículo y del epidídimo ascienden junto al plexo pampiniforme y alcanzan los ganglios ilíacos y los ganglios lumbares. Los linfáticos del deferente drenan en los ganglios ilíacos externos e internos. Inervación del testículo y de las vías espermáticas El testículo y el epidídimo están inervados por el plexo espermático, una ramificación del plexo aórtico. Este plexo lleva fibras simpáticas posganglionares procedentes de los ganglios celíacos destinadas a la musculatura lisa de los vasos y, en el caso del conducto epididimario, también la musculatura lisa de la pared. Es posible que inerven las fibras lisas de la albugínea y la vasculosa testicular. Las fibras preganglionares proceden de los segmentos T10-L1 del núcleo simpático medular. Por estos plexos discurren también fibras aferentes sensitivas, especialmente del dolor; tienen el cuerpo neuronal en el ganglio raquídeo T10. El conducto deferente está muy ricamente inervado por el plexo deferencial, el cual procede del plexo hipogástrico inferior y rodea el conducto. Contiene fibras simpáticas y parasimpáticas. Las fibras simpáticas posganglionares se originan en los ganglios pélvicos del plexo hipogástrico; las fibras preganglionares vienen por los nervios esplácnicos lumbares procedentes de los segmentos L1-L3 del núcleo simpático medular. Inervan la fibra muscular lisa que se contrae durante la eyaculación. Las fibras parasimpáticas proceden del parasimpático sacro y por los nervios esplácnicos pélvicos alcanzan, sin establecer sinapsis, el plexo pélvico, de donde salen ramos viscerales directos a la pared del conducto; allí hacen sinapsis sobre neuronas posganglionares, las cuales podrían ser responsables de la actividad secretora del epitelio. GLÁNDULAS ANEXAS

Asociadas a las vías espermáticas y a la uretra, hay glándulas macroscópicas que producen el líquido seminal. Este líquido, el semen, es indispensable para el transporte de los espermatozoides durante la eyaculación. Las glándulas son las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales. VESÍCULAS SEMINALES Las vesículas seminales10 son dos glándulas, derecha e izquierda, que producen la mayor parte del volumen de semen que se eyacula y cuya secreción es imprescindible para el transporte y, posiblemente, la maduración de los espermatozoides. Situación Estas glándulas ocupan el espacio infraperitoneal. Se disponen inmediatamente por detrás del fondo de la vejiga, laterales y paralelas a las ampollas del conducto deferente, por encima de la próstata, por debajo del peritoneo del fondo de saco de Douglas, y por delante del recto, del que están separadas por la fascia rectovesical. Forma Cada vesícula tiene una forma piriforme con el fondo hacia arriba. En realidad, es un tubo alargado y muy plegado impregnado de tejido fibromuscular; si se diseca el tubo eliminando el tejido conectivo, la vesícula aparece como un tubo sinuoso de unos 15 cm de longitud. Por su extremo inferior se estrecha en el conducto excretor, el cual se une a la terminación del conducto deferente para formar, como ya sabemos, el conducto eyaculador. Estructura Como las vesículas seminales se desarrollan a partir de un divertículo del primitivo conducto deferente ( conducto de Wolff ), la estructura es muy similar a la de la ampolla del deferente. Se trata de un tubo constituido por tres capas. La túnica externa es una adventicia conectiva que está en continuidad con el magma conectivo que conecta entre sí las flexuosidades del tubo y da consistencia a la glándula. Contiene numerosos vasos y nervios. La túnica media está formada por musculatura lisa organizada en un estrato circular interno y otro longitudinal externo. Esta musculatura se contrae durante la eyaculación para expulsar el líquido producido en la mucosa. La túnica mucosa aparece muy plegada, dando la imagen de un panal de abejas. Está formada por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado rodeado de una lámina propia. En el epitelio hay células secretoras y células basales precursoras de las primeras. Las células secretoras producen un líquido mucoso y de tono amarillento, rico en fructosa, ácido cítrico, prostaglandinas, fibrinógeno y flavinas. PRÓSTATA La próstata es la glándula que rodea la porción inicial de la uretra, a la que vierte su secreción. Está constituida por las glándulas prostáticas empotradas en una densa red fibromuscular. Las glándulas producen el 20% del volumen seminal que se exprime por la contracción de la fibra lisa durante la emisión de semen. Situación Se sitúa en la parte inferior del espacio infraperitoneal, encerrada en una celda de tejido conectivo denominada compartimiento prostático, el cual está constituido por láminas conectivas dependientes de las fascias pélvicas. Es a través de este estuche, como la próstata establece las relaciones con las estructuras vecinas. Digamos aquí que la próstata se dispone inmediatamente por debajo de la vejiga, a la que se adhiere íntimamente, por delante del recto, por detrás de la sínfisis del pubis y por encima del diafragma urogenital.

Forma La próstata se ha comparado clásicamente a una castaña, tanto en su forma como en su tamaño. Se describe como un cono con una base, un vértice y cuatro caras: anterior, posterior y dos laterales.

La base de la próstata está orientada hacia la vejiga y en contacto con ella; está atravesada por la uretra rodeada por el esfínter liso. En la parte posterior hay un surco más o menos marcado, por donde penetran los conductos eyaculadores y reposan las vesículas seminales. El vértice está atravesado por la salida de la uretra y contacta con el diafragma urogenital. La cara posterior tiene la forma de un corazón de naipes franceses con la punta hacia abajo. Es aplanada y con frecuencia puede percibirse un surco medio que la divide en lóbulo derecho e izquierdo (véase más adelante). Esta cara está en relación con el recto y es la que puede palpar el médico mediante el tacto rectal. Las caras inferolaterales son convexas e inclinadas hacia abajo. La cara anterior, redondeada, está orientada hacia la sínfisis del pubis y resulta de la unión por delante de la uretra de las dos caras inferolaterales. Estructura La próstata está formada por unas 40 o 50 glándulas tubuloalveolares, fuertemente unidas por una red de fibras musculares lisas y tejido conectivo rico en fibras elásticas (estroma). Una fina cápsula conectiva rodea la glándula y está en continuidad con el estroma mioelástico. Esta cápsula no debe confundirse con las láminas conectivas que forman la celda prostática. La estructura de la glándula se comprende bien si se tiene en cuenta que la próstata se forma en el embrión por evaginaciones del epitelio uretral en el espesor de la musculatura uretral. Las glándulas se vacían por unos veinte conductos excretores independientes, que terminan abriéndose en la pared posterior de la uretra prostática a los lados del colículo seminal. La próstata, además, está atravesada por importantes estructuras: la uretra prostática, los conductos eyaculadores y el utrículo prostático. Este último es un tubo en forma de fondo de saco que nace en el centro del colículo seminal y se dirige hacia atrás entre los conductos eyaculadores; es un resto embriológico del conducto paramesonefrótico. División de la próstata La glándula puede dividirse en lóbulos y en zonas. Lóbulos prostáticos. Las estructuras que atraviesan la próstata la dividen anatómicamente en cuatro lóbulos: medio, laterales e istmo. El lóbulo medio es la porción que queda por detrás de la uretra y por encima de los conductos eyaculadores. Los lóbulos laterales, derechos e izquierdos, quedan a los lados de la uretra y por debajo de los eyaculadores. Estos lóbulos se unen por delante de la uretra formando el istmo prostático, muy pobre en tejido glandular. Zonas prostáticas. En clínica tiene mayor interés la división de la glándula en tres zonas concéntricas. La zona periuretral contiene glándulas mucosas y sólo se encuentra en la parte superior, bajo el cuello vesical. La zona central o de transición contiene glándulas submucosas. La zona periférica, más gruesa, está formada por grandes glándulas. GLÁNDULAS BULBOURETRALES Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) son dos glándulas pequeñas y redondeadas del tamaño aproximado de un guisante. En numerosos mamíferos son muy grandes y secretan gran cantidad de líquido. En el hombre tienen una dudosa importancia; su tamaño disminuye con la edad. Están situadas a los lados de la uretra membranosa, en el espesor del esfínter externo de la uretra y de la fascia perineal media. Vierten su secreción mediante un conducto excretor de 3 o 4 cm de longitud ( conducto excretor de las glándulas bulbouretrales), que discurre primero en el espesor del esfínter, luego perfora la fascia inferior del diafragma urogenital y desemboca por un diminuto orificio en el fondo de saco bulbar de la uretra. Estructura Está formada por un conjunto de glándulas de tipo tubuloalveolar, inmerso en un magma conectivo con algunas fibras musculares lisas. El epitelio es cilíndrico y contiene células secretoras que producen un líquido claro de naturaleza lubricante para la uretra. Vascularización de las glándulas anexas

Próstata Arterias La próstata recibe ramas prostáticas de la arteria vesical inferior, los cuales se anastomosan muy frecuentemente con ramas de la rectal media. Venas Las venas son voluminosas y de pared fina. Drenan en el plexo prostático y en el plexo vesical inferior, del que parten las venas vesicales a la vena ilíaca interna. El plexo prostático rodea la glándula por fuera de la cápsula, encerrado en la celda prostática; es muy abundante entre el pubis y la próstata. El plexo prostático recibe la vena dorsal profunda del pene. Debe señalarse que este plexo comunica con los plexos perivertebrales. Linfáticos Los vasos linfáticos de la próstata drenan principalmente en los ganglios ilíacos internos y comunes; algunos vasos van a los ganglios ilíacos externos y a los ganglios sacros. Vesículas seminales Arterias. Por ramas de la arteria vesical inferior, la arteria del conducto deferente y la rectal media. Venas Las venas drenan en el plexo vesical. Linfáticos Los linfáticos drenan en los ganglios inguinales externos e internos. Glándulas bulbouretrales Están irrigadas por la arteria del bulbo del pene, rama de la pudenda interna. La sangre venosa es recogida por el plexo prostático y la vena pudenda interna. Los linfáticos drenan en los ganglios ilíacos internos. Inervación de las glándulas anexas La próstata, las vesículas seminales y las glándulas bulbouretrales reciben fibras procedentes del plexo prostático, el cual conduce fibras simpáticas posganglionares y fibras parasimpáticas preganglionares. Las fibras simpáticas salen del plexo pélvico, al que han llegado fibras preganglionares por los nervios esplácnicos lumbares procedentes de los segmentos T12 a L2 o L3 del núcleo simpático medular. Producen la contracción de la fibra lisa de estas glándulas durante la emisión y eyaculación del semen, así como un efecto vasoconstrictor. Las fibras parasimpáticas preganglionares se originan en el núcleo parasimpático sacro; por los nervios esplácnicos pélvicos llegan al plexo pélvico, atravesándole sin establecer sinapsis, y salen del mismo mediante ramas que se incorporan al plexo prostático para alcanzar las paredes de las glándulas donde establecen sinapsis con neuronas posganglionares, cuyas cortas fibras ejercen un papel secretor y, posiblemente, vasodilatador. Las vesículas seminales reciben también fibras procedentes del plexo vesical. GENITALES EXTERNOS ESCROTO El escroto o bolsa escrotal es la cubierta del testículo, el epidídimo y la parte inferior del cordón espermático. Se encuentra situado bajo la raíz del pene en la región perineal anterior. El escroto está constituido por dos bolsas o compartimientos separados por un tabique sagital, el tabique escrotal. La bolsa izquierda desciende algo más que la derecha dado que contiene el testículo izquierdo.

Un surco, el rafe escrotal, señala en la superficie la posición del tabique divisor; el rafe es la huella de la fusión de los pliegues genitales del embrión y se continúa hacia delante por debajo del pene y hacia atrás formando el rafe perineal en dirección al ano. Cubiertas Al tratarse de un saco de envoltura, la pared del escroto está constituida por una serie de capas que representan evaginaciones de la pared abdominal. Ello se debe a que durante el descenso del testículo éste arrastra consigo las paredes abdominales y permanece unido a ellas mediante el cordón espermático. De la superficie a la profundidad se disponen las siguientes capas: piel, fascia superficial, fascia espermática externa, fascia cremastérica, fascia espermática interna y túnica vaginal. La piel es fina y muy extensible, pigmentada con un color más oscuro que el resto del cuerpo. Del rafe medio parten surcos transversales que representan adherencias de la piel al dartos subyacente (véase más adelante). La fascia superficial está en continuidad con la aponeurosis superficial del abdomen. Es una capa de tejido areolar muy laxo, carente de grasa, por la que discurren vasos y nervios superficiales y que contiene numerosas fibras musculares lisas entrelazadas denominadas dartos. En el rafe, la fascia junto con el dartos penetran en profundidad y forman el tabique escrotal. De este modo, se divide el escroto en dos bolsas; únicamente la piel es la envoltura común a las dos. Hacia delante la fascia se continúa con la fascia superficial y el dartos peneano, hacia atrás se continúa con el dartos perineal, y a los lados se inserta en las ramas isquiopúbicas, lo cual fija las bolsas a la pelvis y las independiza del muslo. El dartos se adhiere a la piel y se contrae de manera refleja por acción del frío o del ejercicio, y se relaja por acción del calor. La fascia espermática externa es la continuación de la aponeurosis del músculo oblicuo externo del abdomen que se prolonga desde los pilares del anillo inguinal superficial. La fascia cremastérica está formada por el músculo cremáster y su envoltura conectiva. El músculo cremáster es un conjunto de fibras estriadas procedentes de los músculos oblicuo menor y transverso del abdomen a nivel del conducto inguinal. Con frecuencia, consta de un fascículo externo y otro interno, según su relación con el cordón espermático. El haz externo puede originarse, también, en la parte media del ligamento inguinal. El haz interno, que puede faltar, se origina del tendón conjunto y de la espina del pubis. Las fibras acompañan al cordón espermático y, al llegar al escroto, se abren en abanico formando asas que abrazan el testículo de forma incompleta. Acción: el cremáster se contrae de manera refleja provocando el ascenso del testículo en el interior del escroto; por su contracción tónica mantiene el testículo en posición. Esta acción, junto con el dartos, es un mecanismo de termorregulación. Cuando desciende la temperatura, la contracción del músculo acerca el testículo hacia la pared abdominal contribuyendo a elevar la temperatura. Reflejo cremastérico: la estimulación ligera de la piel de la parte alta de la cara interna del muslo provoca el ascenso del testículo; este reflejo es más activo en la infancia. Inervación: rama genital del nervio genitofemoral. La fascia espermática interna es la prolongación de la fascia transversal, que se invagina en el anillo inguinal profundo rodeando el cordón espermático y luego el testículo para formarles un saco completo. La túnica vaginal es una serosa derivada del peritoneo. Envuelve como una funda el testículo, el epidídimo y el origen del cordón espermático. Representa el extremo inferior del proceso vaginal del peritoneo, el cual, una vez descendido el testículo, se aísla del mismo por obliteración. Como toda serosa, consta de una lámina parietal y otra visceral, delimitando entre ellas una cavidad. Al igual que sucede con el peritoneo, la vaginal puede compararse a un saco invaginado desde atrás por el testículo y el epidídimo; la hoja acoplada a los órganos es la visceral. La lámina parietal sigue la superficie profunda de la fascia espermática interna (del mismo modo que el peritoneo se adhiere a la fascia transversal). Una delgadísima capa de tejido celular subvaginal permite aislar las dos capas. La lámina visceral se adhiere a las albugíneas testicular y epididimaria, excepto en las zonas de unión del testículo al epidídimo a lo largo del borde posterior testicular y de la cara medial del epidídimo. El testículo se une a la cabeza y a la cola del epidídimo; en estos puntos, la vaginal presenta un repliegue recubierto de tejido fibroso, que corresponde a los ligamentos epididimarios superior e inferior, respectivamente. La zona del borde posterior relacionada con el cuerpo del epidídimo sí está revestida por la hoja visceral. Se forma a ese nivel un divertículo de la cavidad vaginal denominado seno del epidídimo.

La cavidad vaginal delimitada entre las dos láminas es un espacio virtual con una cantidad muy reducida de líquido que lubrifica la cavidad y facilita los movimientos del testículo en el escroto. Cordón espermático El cordón espermático es el pedículo del cual están suspendidos el testículo y el epidídimo en el interior de las bolsas escrotales. Se extiende desde el anillo inguinal profundo al borde posterior del testículo. Recorre primero el conducto inguinal ( porción inguinal) y luego, por delante del pubis penetra en el escroto (porción escrotal). Está constituido por todos los elementos que llegan o salen del testículo y del epidídimo: conducto deferente, arterias testicular, cremastérica y deferencial, plexo venoso pampiniforme, plexos nerviosos espermático y deferencial, y vasos linfáticos. Se encuentra revestido, debido al descenso del testículo, por todas aquellas capas que derivan de la pared abdominal. De este modo, el cordón está revestido en el trayecto inguinal por la fascia espermática interna y la fascia cremastérica; a partir del anillo inguinal superficial se añaden las cubiertas de la fascia espermática externa y la fascia superficial (sin dartos). Por esta razón, debe recordarse que las hernias inguinales indirectas están revestidas por las túnicas del cordón. En el interior del cordón, generalmente por delante del conducto deferente, pueden existir restos fibrosos del conducto peritoneo vaginal del feto, que corresponden al vestigio del proceso vaginal o ligamento de Cloquet. Vascularización Arterias El escroto está irrigado por las arterias pudendas externas, ramas de la femoral, la arteria pudenda interna y la arteria epigástrica inferior. Las arterias pudendas externas dan ramos escrotales anteriores, la pudenda interna emite ramos escrotales posteriores. Estos vasos forman un rico plexo vascular bajo la piel del escroto. Las anastomosis arteriovenosas son gruesas y abundantes. La epigástrica inferior da la arteria cremastérica, la cual irriga las envolturas profundas del escroto. Venas La sangre drena por las venas pudendas externas en la femoral y por las venas escrotales posteriores en la pudenda interna. Las capas profundas del escroto drenan también en el plexo pampiniforme. Linfáticos La linfa drena enteramente en los ganglios inguinales superficiales. Inervación El escroto está inervado por ramas del plexo lumbar (mitad anterior y músculo cremáster) y del plexo sacro (mitad posterior). Del plexo lumbar mediante las ramas escrotales anteriores del nervio ilioinguinal y por la rama genital del genitofemoral. Del plexo sacro mediante los ramos escrotales posteriores procedentes del plexo pudendo. PENE El pene es el órgano de la copulación en el varón. Está recorrido por la uretra y constituido por tres estructuras de naturaleza eréctil y de aspecto cilíndrico, el cuerpo esponjoso y los dos cuerpos cavernosos. Estas formaciones eréctiles permiten que el pene se llene de sangre y aumente de tamaño para poder ser introducido en la vagina de la mujer y depositar el líquido seminal (eyaculación). Es también el lugar de salida de la orina. Situación El pene está situado inmediatamente por encima y por delante del escroto; su raíz ocupa el plano superficial de la región perineal anterior. Forma

El pene se divide en tres partes: raíz, cuerpo y extremo distal o glande. El cuerpo y el glande constituyen la porción libre y móvil del pene. En estado de reposo el pene es flácido y blando y cuelga por delante del escroto. En estado de erección se torna duro y rígido y asciende por delante del abdomen. Raíz La porción fija del pene está anclada en el periné anterior y en las ramas isquiopúbicas. Está constituida por el origen de los cuerpos cavernosos, el bulbo esponjoso y ciertos músculos perineales asociados a estas estructuras. Cada uno de los cuerpos cavernosos se origina por un pilar de forma cónica, con el vértice hacia atrás, que parte del periostio de las ramas isquiopúbicas. Los pilares convergen y se adosan, ensanchándose, por debajo de la sínfisis del pubis. Entre los pilares de los cuerpos cavernosos se forma un triángulo ocupado por el bulbo del pene, que es la dilatación posterior del cuerpo esponjoso (aumenta con la edad). El bulbo del pene está muy adherido al diafragma urogenital, especialmente a la hoja inferior de la fascia perineal media. La uretra penetra en el pene por el bulbo. Asociados a estas formaciones eréctiles se disponen los músculos isquiocavernosos y bulboesponjosos. Los isquiocavernosos envuelven parcialmente los pilares de los cuerpos cavernosos y los bulboesponjosos lo hacen sobre el bulbo del pene. Estos músculos se describen con el periné. Cuerpo El cuerpo del pene es cilíndrico y está formado por los dos cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso. Los cuerpos cavernosos están adosados, según expresión ya clásica, como los cañones de una escopeta de caza de doble disparo. Entre ellos se encuentra el tabique del pene, siempre perforado por múltiples lagunas que comunican ambos cuerpos cavernosos. Por debajo de los cuerpos cavernosos se acopla el cuerpo esponjoso, una formación eréctil de consistencia más blanda y que está recorrido por la uretra peneana. Glande Es la dilatación anterior del cuerpo esponjoso. Tiene forma de cono y está cubierto, más o menos según los sujetos, por el prepucio. El tamaño y el color del glande varían durante la erección. El vértice presenta el orificio externo de la uretra. La base se acopla al extremo anterior cerrado de los cuerpos cavernosos y sobresale del cuerpo del pene formando un rodete denominado corona del glande, más prominente en la cara dorsal que en la cara inferior. Entre la corona y el cuerpo del pene se forma una constricción, el cuello del glande (surco balanoprepucial). Dimensiones El pene tiene, en estado de flacidez, una longitud media de 8-9 cm y una circunferencia de 9 cm. En estado de erección, la longitud media (medida desde la sínfisis del pubis) es de 14-15 cm, y la circunferencia, de 12 cm. Según los datos del informe Kinsey15 la distribución del tamaño del pene erecto en la población es la siguiente: 10.5 cm-12 cm (12 %); 12.5-14.5 (22 %); 1517 (45 %); 17.5-20 (8 %); y más de 20 cm (3 %). Estructura El pene está constituido por los órganos eréctiles mencionados y por una serie de capas de envoltura. Órganos eréctiles Los cuerpos cavernosos están envueltos en una gruesa capa de tejido conectivo denso, la túnica albugínea, la cual consta de estratos de colágeno entremezclados con fibras elásticas. La unión de los dos cuerpos cavernosos entre sí determina que las dos albugíneas se fusionen en la línea media formando el tabique del pene. Este tabique es más grueso en la parte inicial del cuerpo del pene y se encuentra ampliamente perforado por hendiduras que comunican ambos cuerpos cavernosos. De la albugínea parten hacia el interior numerosas trabéculas conectivas muy ricas en fibras musculares lisas, las cuales delimitan innumerables espacios huecos denominados cavernas, revestidas de endotelio y ampliamente comunicadas. Cuando el pene está flácido, las cavernas son hendiduras estrechas con aspecto colapsado; durante la erección se llenan de sangre y se agrandan. Por el centro de cada cuerpo cavernoso discurre la arteria profunda del pene. De ella parten hacia las cavernas las arterias helicinas. Las cavernas más superficiales comunican con las venas. El cuerpo esponjoso tiene una estructura semejante a la de los cuerpos cavernosos, pero con las siguientes singularidades: la albugínea y los tabiques son más finos y más ricos en fibras elásticas y más pobres en fibras musculares lisas. Las cavernas son en

realidad un rico plexo venoso; por su interior discurre la uretra. Se ha dicho que, en realmente, el cuerpo esponjoso no es sino una capa vascular hipertrofiada de la uretra. Gracias a esta estructura más delicada, la uretra no se comprime durante la erección y puede pasar el esperma. El glande es como el cuerpo esponjoso, pero sin revestimiento de albugínea; está tapizado por una piel muy poco cornificada de aspecto mucoso muy rica en terminaciones nerviosas. Alrededor de la uretra, a este nivel, la fosa navicular, hay abundante tejido fibroelástico del que parte hacia la cara inferior del glande un tabique incompleto y medial (tabique del glande). Envolturas de los órganos eréctiles El pene está envuelto por piel y por un tejido conectivo muy laxo, carente de grasa, que se condensa en dos estratos, uno bajo la piel para formar la fascia peneana superficial y otro inmediatamente en torno a los órganos eréctiles para formar la fascia peniana profunda. La fascia peneana profunda (fascia de Buck) es una envoltura delicada pero muy firme, rica en fibras elásticas, que forma una envoltura común a los cuerpos cavernosos y al cuerpo esponjoso, y encierra también los vasos y nervios dorsales del pene. Por delante, termina en el cuello del glande, fijándose a las albugíneas de los cuerpos eréctiles. Por detrás, se continúa con la fascia perineal superficial y, a nivel de la raíz del pene, con el ligamento suspensorio. Recibe las inserciones de los músculos isquiocavernosos y bulboesponjosos. La fascia peneana superficial es de naturaleza elástica y muscular; por ella discurren las venas dorsales superficiales y los nervios superficiales. Las fibras musculares lisas conforman el dartos peneano, con capacidad contráctil similar al dartos escrotal, adaptando la piel a las variaciones de tamaño del pene. Está en continuidad con la fascia superficial del escroto, la fascia superficial del abdomen y el dartos perineal. Está unida a la piel por finos tractos conectivos de naturaleza elástica. La piel del pene se caracteriza por su finura y su gran movilidad. En la cara inferior se nota, más o menos, el rafe peneano, un vestigio de la fusión de los pliegues genitales del feto, en continuidad con el rafe escrotal. Cerca de la raíz, y sobre todo en la cara inferior, presenta algo de vello largo. En el glande se forma un repliegue cutáneo especial denominado prepucio. Consiste en un pliegue libre y doble de piel que recubre como un manguito el glande en una extensión variable. Durante la erección se retira hacia atrás, dejando el glande al descubierto. Presenta una superficie externa en continuidad con la piel del cuerpo del pene, la cual, llegada al extremo anterior del órgano, se pliega hacia atrás formando la superficie interna del prepucio que se amolda al glande. La superficie interna se va adelgazando y a nivel del cuello del glande se continúa con la piel que tapiza a éste. La línea circular donde se produce la reflexión de la superficie externa sobre la interna delimita el anillo u orificio prepucial. El espacio virtual entre el prepucio y el glande es la hendidura prepucial. Entre los dos pliegues del prepucio se introduce la fascia peniana superficial con el dartos. La piel de la superficie interna del prepucio y la del glande están muy poco cornificadas y tienen aspecto mucoso. Contiene las glándulas prepuciales (glándulas de Tyson), unas glándulas sebáceas modificadas que, junto con células descamadas de la piel, forman una secreción de consistencia y olor especial denominada esmegma (del griego smegma = ungüento), el cual se vierte en el cuello del glande y en la hendidura prepucial. En la cara inferior del glande hay un pliegue medial, el frenillo prepucial, que lo une con la superficie interna del prepucio. En el glande se fija a una distancia variable del orificio uretral externo. El pene es soportado por dos ligamentos que se continúan con sus fascias, el ligamento suspensorio y el ligamento frondiforme. El ligamento suspensorio es un haz fibroso triangular, muy resistente, que se extiende desde la sínfisis del pubis a la fascia penana profunda; circunscribe al pene en la unión entre el cuerpo y la raíz. El ligamento fundiforme, más superficial, desciende desde la línea alba y la vaina del recto, contornea el pene a modo de cincha a nivel del origen del cuerpo y se fija sobre la fascia peneana superficial. Vascularización Arterias

El pene está irrigado por la arteria pudenda interna mediante las siguientes ramas: arteria profunda del pene, arteria dorsal del pene, arteria del bulbo peneano, arteria uretral y arteria perineal. Las arterias profunda del pene y dorsal del pene llenan de sangre los cuerpos cavernosos por lo que son esenciales para la erección. La arteria profunda del pene discurre por el centro del cuerpo cavernoso respectivo. Va dando ramas que penetran en las trabéculas y emiten unas arteriolas terminales denominadas arterias helicinas que se abren en las cavernas. Tienen una capa muscular muy gruesa. Ambas arterias profundas están ampliamente anastomosadas. La arteria dorsal del pene discurre sobre el cuerpo cavernoso bajo la fascia peneana profunda; va emitiendo colaterales para las estructuras superficiales del pene y también ramos que contribuyen a irrigar los órganos eréctiles. En la base del glande se anastomosa con la del otro lado para formar un anillo arterial que irriga el glande y el prepucio. La arteria uretral y la arteria del bulbo peneano irrigan la uretra y el cuerpo esponjoso. La arteria perineal vasculariza la piel de la raíz del pene y los músculos isquiocavernosos y bulboesponjosos. Venas La sangre venosa de pene es recogida por la vena dorsal profunda del pene, las venas profundas del pene y la vena superficial del pene. La vena dorsal profunda del pene, casi siempre impar, recoge sangre del glande y de los cuerpos cavernosos. Las cavernas periféricas drenan mediante vénulas poscavernosas en un plexo periférico que se dispone bajo la albugínea. De este plexo parten venas que atraviesan oblicuamente la albugínea y desembocan en la vena dorsal profunda, la cual drena en el plexo prostático, origen de la pudenda interna. Hay que recordar que esta vena penetra en el periné por una hendidura conectiva comprendida entre los ligamentos arqueado del pubis y transverso. Las venas profundas del pene recogen la sangre de las raíces de los cuerpos esponjoso y cavernoso, y desembocan en las venas pudenda interna y dorsal profunda. Las venas dorsales superficiales del pene son dos vasos que discurren por la fascia peneana superficial, recogiendo la sangre de la piel y las cubiertas superficiales del pene. En la sínfisis del pubis se inclina hacia fuera y drena mediante las venas pudendas externas en la vena femoral, bien directamente o bien mediante la safena mayor. En el pene, sobre todo en la zona de los cuerpos cavernosos, hay abundantes anastomosis arteriovenosas por donde se desvía sangre cuando el pene está en reposo. Linfáticos Los vasos linfáticos del pene siguen el trayecto de las venas y desembocan en los ganglios inguinales superficiales. La linfa del glande y del cuerpo esponjoso puede drenar, también, en los ganglios inguinales profundos. Inervación El pene recibe fibras aferentes sensitivas, fibras vegetativas y fibras motoras. Las fibras sensitivas para la piel del cuerpo y el glande discurren por el nervio dorsal del pene, rama del nervio pudendo. La piel de la raíz del pene está también inervada por ramos perineales del nervio pudendo y por ramas del nervio ilioinguinal. La piel del pene y, especialmente, la del glande y la del frenillo son muy ricas en terminaciones nerviosas que dotan a estas estructuras de una gran sensibilidad necesaria para la estimulación sexual. Las fibras motoras para los músculos isquiocavernosos y bulboesponjosos llegan por los nervios perineales del nervio pudendo. Desempeñan un papel importante en las contracciones rítmicas de la fase final de la eyaculación. Las fibras parasimpáticas inervan la musculatura lisa de las arterias del pene y de las trabéculas de los cuerpos cavernosos. Las fibras preganglionares se originan en el núcleo parasimpático sacro y por los nervios pélvicos (erectores) atraviesan el plexo hipogástrico inferior y el plexo prostático, de donde salen como nervios cavernosos hacia el pene. La estimulación parasimpática provoca la relajación de los vasos y la entrada de sangre en las lagunas del tejido eréctil. Los nervios cavernosos provocan la liberación de acetilcolina y de óxido nítrico; este último es el principal responsable del efecto vasodilatador durante la erección. Funciones reproductoras y hormonales masculinas (y función de la glándula pineal)

Las funciones reproductoras masculinas pueden dividirse en tres apartados principales: 1) la espermatogenia, que significa la formación de los espermatozoides; 2) la realización del acto sexual masculino, y 3) la regulación de las funciones reproductoras del varón por diversas hormonas. Asociados a estas funciones reproductoras están los efectos de las hormonas sexuales masculinas en los órganos sexuales accesorios, el metabolismo celular, el crecimiento y otras funciones del organismo. Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos La figura 80-1/4 muestra las distintas partes del aparato reproductor masculino y la figura 80-IB, la estructura del testículo y del epidídimo con mayor detalle. El testículo está compuesto por hasta 900 túbulos seminíferos espirales, cada uno de más de 0,5 m de longitud, en los que se forman los espermatozoides. Estos se vacían después al epidídimo, otro tubo espiral de unos 6 m de longitud. El epidídimo se abre al conducto deferente, que se ensancha para formar la ampolla del conducto deferente inmediatamente antes de su desembocadura en el cuerpo de la glándula prostática. Dos vesículas seminales, localizadas una a cada lado de la próstata, desembocan en el extremo prostático de la ampolla y el contenido de esta y de las vesículas seminales pasa al conducto eyaculador, que atraviesa el cuerpo de la glándula prostática para finalizar en la uretra interna. Los conductos prostáticos van desde la próstata al conducto eyaculador y desde el a la uretra prostática. Por último, la uretra es el eslabón final de la comunicación del testículo con el exterior. La uretra esta provista de moco procedente de numerosas glándulas uretrales diminutas localizadas en toda su longitud y, todavía en mayor cantidad, de las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) bilaterales situadas cerca del origen de la uretra. Espermatogenia Durante la formación del embrión, las células germinales primordiales emigran hacia los testículos y se convierten en células germinales inmaduras llamadas espermatogonias, que ocupan las dos o tres capas más internas de los túbulos seminíferos. Las espermatogonias comienzan a dividirse por mitosis a partir de la pubertad y continúan proliferando y diferenciándose a los estadios definitivos de desarrollo para formar espermatozoides. Pasos de la espermatogenia La espermatogenia tiene lugar en todos los túbulos seminíferos durante la vida sexual activa, como consecuencia de la estimulación por las hormonas gonadotropas de la adenohipófisis, comenzando por término medio a los 13 años y continuando durante el resto de la vida, aunque disminuye notablemente en la vejez. En esta primera fase, las espermatogonias emigran hacia la luz central del túbulo seminífero entre las células de Sertoli. Las células de Sertoli son muy grandes, con cubiertas de citoplasma redundantes que rodean a las espermatogonias en desarrollo hasta la luz central del túbulo. Meiosis. Las espermatogonias que atraviesan la barrera y penetran en la capa de células de Sertoli se modifican progresivamente y aumentan de tamaño para formar espermatocitos primarios grandes (fig. 80-3). Cada espermatocito primario se divide para formar dos espermatocitos secundarios. Al cabo de unos pocos días, estos espermatocitos se dividen a su vez para formar espermátides, que tras varias modificaciones acaban convirtiéndose en espermatozoides (esperma). Durante la etapa de modificación desde la fase de espermatocito a la de espermátide, los 46 cromosomas (23 pares de cromosomas) del espermatocito se reparten, de manera que 23 cromosomas van a una espermatide y los otros 23, a la otra. Esto también hace que se dividan los genes cromosómicos, de manera que solo una mitad del material genético de un posible feto procede del padre y la otra mitad procede del ovocito de la madre. Todo el periodo de espermatogenia, desde la espermatogenia hasta el espermatozoide, tiene una duración aproximada de 74 días. Cromosomas sexuales. En cada espermatogonia, uno de los 23 pares de cromosomas transporta la información genética que determina el sexo del descendiente. Este par está compuesto por un cromosoma X, denominado cromosoma femenino, y un cromosoma Y, el cromosoma masculino. Durante la división meiótica, el cromosoma masculino Y se dirige a una espermatide, que se convierte en un espermatozoide masculino, y el cromosoma femenino X va a otra espermatide, que se convierte en un espermatozoide femenino. El sexo de la descendencia dependerá de cuál de estos dos tipos de espermatozoides fecunde al ovulo, como se estudiara más a fondo en el capítulo 82.

Formación del espermatozoide. Cuando las espermátides se forman por primera vez, tienen todavía las características habituales de las células epitelioides, pero pronto cada espermatide comienza a alargarse para constituir los espermatozoides, como se muestra en la figura 80-4, cada uno compuesto por cabeza y cola. La cabeza está formada por el núcleo celular condensado revestido tan solo de una fina capa de citoplasma y de membrana celular en torno a su superficie. En la parte externa de los dos tercios anteriores de la cabeza existe una capa gruesa denominada acrísima, consistente sobre todo en el aparato de Golgi. Este contiene cierto número de enzimas similares a las que se encuentran en los lisosomas de las células típicas, incluida la hialuronidasa (que puede digerir los filamentos de proteoglucanos de los tejidos) y poderosas enzimas proteolíticas (que pueden digerir proteínas). Estas enzimas desempeñan funciones importantes, pues permiten al espermatozoide entrar en el ovulo y fecundarlo. La cola del espermatozoide, denominada flagelo, tiene tres componentes principales: 1) un esqueleto central constituido por 11 microtúbulos, denominados en conjunto axonema, cuya estructura es similar a la de los cilios de las superficies de otros tipos de células, descritos en el capítulo 2; 2) una fina membrana celular que reviste el axonema, y 3) una serie de mitocondrias que rodean el axonema de la porción proximal de la cola (denominada cuerpo de la cola). El movimiento de vaivén de la cola (movimiento flagelar) determina la motilidad del espermatozoide. Este movimiento es el resultado de un movimiento rítmico de deslizamiento longitudinal entre los túbulos anteriores y posteriores que constituyen el axonema. La energía necesaria para este proceso procede del trifosfato de adenosina sintetizado por las mitocondrias del cuerpo de la cola. Los espermatozoides normales se mueven en medio líquido a una velocidad de 1 a 4mm/min, lo que les permite desplazarse a través del aparato genital femenino en busca del ovulo. Factores hormonales que estimulan la espermatogenia Más adelante se describe el papel de las hormonas en la reproducción, pero en este punto es necesario señalar que varias hormonas desempeñan funciones esenciales en la espermatogenia. He aquí algunas de ellas: 1. La testosterona, secretada por las células de Leydig localizadas en el intersticio testicular, es esencial para el crecimiento y la división de las células germinales testiculares, que es el primer paso en la formación de los espermatozoides. 2. La hormona luteinizante, secretada por la adenohipófisis, estimula la secreción de testosterona por las células de Leydig. 3. La hormona folículoestimulante, también secretada por la adenohipófisis, estimula a las células de Sertoli; sin esta estimulación no se produciría la conversión de espermátides en espermatozoides (el proceso de la espermatogenia). 4. Los estrógenos, formados a partir de la testosterona por las células de Sertoli cuando son estimuladas por la hormona folículoestimulante, también son, probablemente, esenciales para la espermatogenia. 5. La hormona del crecimiento (al igual que la mayor parte de las restantes hormonas) es necesaria para controlar las funciones metabólicas básicas de los testículos. En concreto, la hormona del crecimiento promueve la división temprana de las propias espermatogonias; en su ausencia, como ocurre en el enanismo hipofisario, la espermatogenia es muy deficiente o nula, lo que se traduce en esterilidad. Maduración del espermatozoide en el epidídimo Tras su formación en los túbulos seminíferos, los espermatozoides tardan varios días en recorrer el epidídimo, un tubo de 6 m de largo. Los espermatozoides extraídos de los túbulos seminíferos y de las primeras porciones del epidídimo son inmóviles e incapaces de fecundar un ovulo. Sin embargo, tras haber permanecido en el epidídimo entre 18 y 24 h, desarrollan la capacidad de motilidad, aunque diversas proteínas inhibidoras del líquido del epidídimo impiden el movimiento real hasta después de la eyaculación. Almacenamiento de los espermatozoides en los testículos Los dos testículos del ser humano adulto forman unos 120 millones de espermatozoides diarios. Una pequeña cantidad de ellos puede almacenarse en el epidídimo, pero la mayoría se conservan en el conducto deferente. Pueden permanecer almacenados, manteniendo su fertilidad, durante por lo menos un mes. En este tiempo se mantienen en un estado de profunda inhibición provocado por múltiples sustancias inhibidoras de las secreciones de los conductos. Por el contrario, con una actividad sexual y eyaculaciones excesivas, el almacenamiento a veces no dura más de unos pocos días a lo sumo.

Tras la eyaculación, los espermatozoides se vuelven móviles y también capaces de fecundar al ovulo, un proceso denominado maduración. Las células de Sertoli y el epitelio del epidídimo secretan un líquido nutritivo especial que es eyaculado junto con los espermatozoides. Este líquido contiene hormonas (testosterona y estrógenos), enzimas y nutrientes especiales, imprescindibles para la maduración de los espermatozoides. Fisiología del espermatozoide maduro Los espermatozoides normales, móviles y fértiles, son capaces de movimientos flagelares a través de un medio líquido a una velocidad de 1 a 4mm/min. La actividad de los espermatozoides es mucho más fácil en el medio neutro y algo alcalino del semen eyaculado, pero se deprime mucho en los medios ligeramente ácidos. Los medios muy ácidos provocan la muerte rápida de los espermatozoides. La actividad de los espermatozoides aumenta notablemente a medida que se eleva la temperatura, pero también lo hace su metabolismo, lo que acorta de manera considerable su supervivencia. Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los conductos genitales de los testículos, su supervivencia en el aparato genital femenino es de solo 1 o 2 días. Función de las vesículas seminales Cada vesícula seminal es un túbulo tortuoso, lobulado, revestido por un epitelio secretor que genera un material mucoide rico en fructosa, ácido cítrico y otras sustancias nutritivas, así como grandes cantidades de prostaglandinas y fibrinógeno. Durante el proceso de emisión y eyaculación, cada vesícula seminal vacía su contenido al conducto eyaculador poco tiempo después de que el conducto deferente libere los espermatozoides. Esta contribución aumenta mucho el volumen de semen eyaculado y la fructosa y otras sustancias del líquido seminal tienen un considerable valor nutritivo para los espermatozoides eyaculados, hasta que uno de ellos fecunda el ovulo. Se cree que las prostaglandinas ayudan de dos maneras a la fecundación: 1) reaccionando con el moco cervical femenino, para hacerlo más receptivo al movimiento de los espermatozoides, y 2) posiblemente, desencadenando contracciones peristálticas invertidas del útero y de las trompas de Falopio para desplazar a los espermatozoides hacia los ovarios (unos pocos espermatozoides alcanzan el extremo superior de las trompas de Falopio en 5 min). Función de la próstata La próstata secreta un líquido poco denso, lechoso, que contiene iones citrato, calcio y fosfato, una enzima de coagulación y una profibrinolisina. Durante la emisión, la capsula de la próstata se contrae en paralelo con las contracciones del conducto deferente, de forma que el líquido poco denso y lechoso de la próstata contribuye aún más al volumen de semen. El carácter ligeramente alcalino de este líquido podría ser bastante importante para el éxito de la fecundación del ovulo, pues el líquido del conducto deferente es relativamente acido por la presencia del ácido cítrico y de los productos finales del metabolismo de los espermatozoides y, en consecuencia, ayuda a inhibir la fertilidad de los espermatozoides. Además, las secreciones vaginales de la mujer son acidas (pH de 3,5 a 4). Los espermatozoides no alcanzan una motilidad óptima hasta que el pH del líquido que los baña se eleva de 6 a 6,5. En consecuencia, es probable que el líquido prostático, algo alcalino, ayude a neutralizar la acidez de estos otros líquidos tras la eyaculación y facilite la movilidad y fertilidad de los espermatozoides. Semen El semen, eyaculado durante el acto sexual masculino, se compone del líquido y los espermatozoides del conducto deferente (aproximadamente el 10% del total), el líquido de las vesículas seminales (aproximadamente el 60%), el líquido de la glándula prostática (aproximadamente el 30%) y pequeñas cantidades procedentes de las glándulas mucosas, sobre todo de las glándulas bulbouretrales. Por tanto, el grueso del volumen del semen es liquido de las vesículas seminales, que es el último en ser eyaculado y sirve para lavar los espermatozoides del conducto eyaculador y la uretra. El pH medio del semen mezclado es de alrededor de 7,5, pues el líquido prostático alcalino neutraliza la ligera acidez de las otras porciones del semen. El líquido prostático confiere al semen un aspecto lechoso y el líquido de las vesículas seminales y de las glándulas mucosas, la consistencia mucoide. También, una proteína coagulante del líquido prostático hace que el fibrinógeno del líquido de la vesícula seminal forme un débil coagulo de fibrina que mantiene el semen en las regiones profundas de la vagina, donde está situado el cuello uterino. El coagulo se disuelve durante los 15 a 30 min siguientes, debido a la lisis por la fibrinolisina formada a partir de la profibrinolisina prostática. En los primeros minutos siguientes a la eyaculación, los espermatozoides permanecen relativamente inmóviles, lo que podría deberse a la viscosidad del coagulo. A medida que este se disuelve, los espermatozoides adquieren una gran movilidad.

Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas semanas en los conductos genitales masculinos, una vez eyaculados en el semen su supervivencia máxima es solo de 24 a 48 h a la temperatura corporal. Sin embargo, a bajas temperaturas puede almacenarse semen durante varias semanas y se han conservado espermatozoides durante anos conservados a temperaturas inferiores a -100°C. Acto sexual masculino Estimulo neuronal para el rendimiento del acto sexual masculino La fuente más importante de señales nerviosas sensitivas para la iniciación del acto sexual masculino es A glande del pene. El glande contiene un órgano sensitivo muy sensible que transmite al sistema nervioso central una modalidad especial de sensación denominada sensación sexual. La acción de masaje del glande en la relación sexual estimula los órganos sensitivos terminales y las señales sexuales, a su vez, se propagan a través del nervio pudendo y después, por el plexo sacro, a la porción sacra de la medula espinal y por ultimo ascienden a través de la medula hasta proyectarse en áreas no definidas del encéfalo. Los impulsos también pueden penetrar en la medula espinal procedentes de áreas próximas al pene para ayudar a estimular el acto sexual. Por ejemplo, la estimulación del epitelio anal, el escroto y las estructuras perineales en general puede enviar señales a la medula que contribuyen a la sensación sexual. Las sensaciones sexuales pueden originarse incluso en estructuras internas, como en zonas de la uretra, la vejiga, la próstata, las vesículas seminales, los testículos y el conducto deferente. De hecho, una de las causas del ≪impulso sexual≫ es que los órganos sexuales estén llenos de secreciones. La infección y la inflamación leves de estos órganos sexuales pueden provocar un deseo sexual casi ininterrumpido y algunos ≪afrodisiacos≫, como las cantáridas, irritan las mucosas vesical y uretral que induce inflamación y congestión vascular. El elemento psíquico de la estimulación sexual masculina. Los estímulos psicológicos adecuados pueden facilitar mucho la capacidad de una persona para realizar el acto sexual. Los simples pensamientos de contenido sexual o incluso el hecho de sonar que se está realizando el coito pueden hacer que se produzca el acto sexual masculino, culminando en la eyaculación. De hecho, en muchos varones se producen eyaculaciones nocturnas durante los sueños en algunas etapas de la vida sexual, especialmente durante la adolescencia. Integración del acto sexual masculino en la medula espinal. Aunque los factores psicológicos desempeñan habitualmente un papel importante en el acto sexual masculino y pueden iniciarlo o inhibirlo, es probable que la función encefalica no sea necesaria para su rendimiento, debido a que la estimulación genital adecuada puede causar, tras la sección de la medula espinal por encima de la región lumbar, la eyaculación en algunos animales y a veces en el ser humano. Por tanto, el acto sexual masculino es el resultado de mecanismos reflejos intrínsecos integrados en la medula espinal sacra y lumbar, y estos mecanismos pueden iniciarse tanto por estimulación psicológica del encéfalo como por una estimulación sexual real de los órganos sexuales, aunque lo habitual es que ocurra debido a una combinación de ambas. Etapas del acto sexual masculino Erección: función de los nervios parasimpáticos. La erección del pene es el primer efecto de la estimulación sexual masculina y el grado de erección es proporcional al grado de estimulación, sea psíquica o física. La erección se debe a los impulsos parasimpáticos que alcanzan el pene desde la porción sacra de la medula espinal a través de los nervios pélvicos. Se cree que, a diferencia de la mayor parte del resto de fibras parasimpáticas, estas secretan oxido nítrico, péptido intestinal vasoactivo o ambos, además de acetilcolina. El óxido nítrico activa la enzima guanililo ciclasa, lo que provoca el aumento de la formación de monofosfato de guanosina cíclico (GMPc). El GMPc relaja especialmente las arterias del pene, así como la red trabecular de fibras musculares lisas del tejido eréctil de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso del cuerpo del pene, que se muestran en la figura 80-6. Cuando los músculos lisos vasculares se relajan, el flujo sanguíneo en el pene aumenta, lo que provoca la liberación de óxido nítrico desde las células endoteliales vasculares y ulterior vasodilatación. El tejido eréctil del pene no es otra cosa que un conjunto de grandes sinusoides cavernosos, que en condiciones normales contienen poca sangre, pero que experimentan una gran dilatación cuando la sangre arterial fluye a su interior a presión mientras el flujo venoso está parcialmente ocluido. Además, los cuerpos eréctiles, en especial los dos cuerpos cavernosos, están también rodeados de fuertes revestimientos fibrosos; por tanto, la elevada presión en el interior de los sinusoides provoca un abombamiento del tejido eréctil, de forma tal que el pene se endurece y se alarga. Este fenómeno se denomina erección. La lubricación es una función parasimpática. Durante la estimulación sexual, los impulsos parasimpáticos, además de promover la erección, hacen que las glándulas uretrales y bulbouretrales secreten moco. Este moco fluye a través de la uretra durante la copula y ayuda a la lubricación del coito. No

obstante, la mayor parte de dicha lubricación procede de los órganos sexuales femeninos más que de los masculinos. Sin una lubricación satisfactoria, el acto sexual masculino rara vez tiene éxito, debido a que el coito sin lubricación provoca sensaciones de raspado, dolorosas, que inhiben en lugar de excitar las sensaciones sexuales. La emisión y la eyaculación son funciones de los nervios simpáticos. La emisión y la eyaculación son la culminación del acto sexual masculino. Cuando el estímulo sexual es extremadamente intenso, los centros reflejos de la medula espinal comienzan a emitir impulsos simpáticos que abandonan la medula al nivel de T-12 a L-2 y pasan a los órganos genitales por los plexos nerviosos simpáticos hipogástricos y pélvicos para iniciar la emisión, el preludio de la eyaculación. La emisión comienza con la contracción del conducto deferente y de la ampolla para provocar la expulsión de los espermatozoides a la uretra interna. Después, las contracciones del revestimiento muscular de la glándula prostática, seguidas de la contracción de las vesículas seminales, expelen el líquido prostático y seminal hacia la uretra, empujando hacia adelante a los espermatozoides. Todos estos líquidos se mezclan en la uretra interna con el moco ya secretado por las glándulas bulbouretrales para formar el semen. El proceso, hasta este punto, es la emisión. El llenado de la uretra interna por el semen desencadena señales sensitivas que se transmiten a través de los nervios pudendos a las zonas sacras de la medula, produciendo una sensación de repentina repleción de los órganos genitales internos. Estas señales sensitivas estimulan también la contracción rítmica de los órganos genitales internos y causan la contracción de los músculos isquiocavernosos y bulbocavernosos que comprimen las bases del tejido eréctil peniano. La conjunción de todos estos efectos unidos determina un aumento rítmico, en oleadas, de la presión en el tejido eréctil del pene, en los conductos genitales y en la uretra, que ≪eyaculan≫ el semen desde la uretra al exterior. Este proceso final se denomina eyaculación. Al mismo tiempo, las contracciones rítmicas de los músculos pélvicos e incluso de algunos músculos del tronco producen movimientos de vaivén de la pelvis y del pene, que ayudan también a propulsar el semen a las zonas más profundas de la vagina e incluso ligeramente al interior del cuello uterino. Este periodo completo de la emisión y eyaculación se denomina orgasmo masculino. Al terminar, la excitación sexual del varón desaparece casi por completo en 1 a 2min y la erección termina, un proceso denominado resolución. Testosterona y otras hormonas masculinas Secreción, metabolismo y química de las hormonas masculinas Secreción de testosterona por las células intersticiales de Leydig de los testículos. Los testículos secretan varias hormonas sexuales masculinas, que en conjunto reciben el nombre de andrógenos y que son la testosterona, la dihidrotestosterona y la androstenodiona. La cantidad de testosterona es tan superior a la de las demás que se puede considerar la hormona testicular más importante, si bien, como veremos más adelante, buena parte, si no la mayoría, de la testosterona se convierte en los tejidos efectores en dihidrotestosterona, una hormona más activa. La testosterona se produce en las células intersticiales de Leydig que están situadas en los intersticios existentes entre los túbulos seminíferos y que constituyen alrededor del 20% de la masa del testículo adulto, como refleja la figura 80-7. Las células de Leydig son casi inexistentes en los testículos durante la niñez, en la que los testículos apenas secretan testosterona, pero muy numerosas en el recién nacido varón durante los primeros meses de vida y en el varón adulto en cualquier momento después de la pubertad; en estas dos etapas de la vida, los testículos secretan grandes cantidades de testosterona. Además, cuando se desarrollan tumores de las células intersticiales de Leydig, se producen grandes cantidades de testosterona. Por último, cuando el epitelio germinativo de los testículos se destruye a causa de la radioterapia o de un calor excesivo, las células de Leydig, que son más resistentes, continúan fabricando testosterona. Secreción de andrógenos en otros lugares del organismo. El termino ≪andrógeno≫ se refiere a cualquier hormona esferoide con efectos masculinizantes, incluida la propia testosterona; también abarca a las hormonas sexuales masculinas producidas en lugares del organismo diferentes de los testículos. Por ejemplo, las glándulas suprarrenales secretan por lo menos cinco andrógenos, aunque la actividad masculinizante total de todos ellos es normalmente tan pequeña (<5% del total en el varón adulto) que no inducen caracteres masculinos significativos ni siquiera en la mujer, salvo por el crecimiento del vello axilar y pubiano. Sin embargo, cuando se desarrolla un tumor de las células suprarrenales productoras de andrógenos, la cantidad de hormonas androgénicas puede ser suficiente para inducir los caracteres sexuales secundarios masculinos habituales incluso en la mujer. Estos efectos se describen en relación con el síndrome adrenogenital en el capítulo 77.

En raras ocasiones, las células de restos embrionarios presentes en el ovario pueden desarrollar tumores que secretan cantidades excesivas de andrógenos en la mujer; uno de esos tumores es el arrenoblastoma. El ovario normal produce también mínimas cantidades de andrógenos, pero no son significativas. Química de los andrógenos. Todos los andrógenos son compuestos esteroideos, como se muestra en las formulas de la testosterona y la dihidrotestosterona de la figura 80-8. Tanto en los testículos como en las suprarrenales, los andrógenos pueden sintetizarse a partir del colesterol o directamente desde la acetil coenzima A. Metabolismo de la testosterona. Tras la secreción por los testículos, alrededor del 97% de la testosterona se une de forma laxa a la albumina plasmática o, con mayor afinidad, a una globulina beta denominada globulina fijadora de hormonas sexuales. De esta forma, circula por la sangre durante periodos que oscilan desde 30min a varias horas. En este intervalo, la testosterona se fija a los tejidos o se degrada a productos inactivos que luego se excretan. Gran parte de la testosterona que pasa a los tejidos se convierte en el interior de sus células en dihidrotestosterona, en especial en ciertos órganos efectores tales como la glándula prostática en el adulto y los genitales externos del feto varón. Algunas acciones de la testosterona dependen de esta conversión, mientras que otras son independientes de ella. Las funciones intracelulares se comentaran más adelante en este capítulo. Degradación y excreción de la testosterona. La testosterona que no se fija a los tejidos se convierte con rapidez, sobre todo en el hígado, en androsterona y dehidroepiandrosterona, al mismo tiempo que se conjuga para formar glucuronidos o sulfatas (en especial, glucuronidos), que se excretan al intestino con la bilis hepática o a la orina por los riñones. Producción de estrógenos en el varón. Además de la testosterona, en el varón se forman pequeñas cantidades de estrógenos (una quinta parte de la cantidad formada en la mujer no gestante) y puede recuperarse una cantidad razonable de ellos en la orina del varón. Es dudosa la procedencia exacta de estos estrógenos en el varón, pero se sabe que: 1) la concentración de estrógenos en el líquido de los túbulos seminíferos es bastante elevada y es probable que desempeñen un papel importante en la espermatogenia. Se cree que estos estrógenos se forman en las células de Sertoli por conversión de una parte de la testosterona en estradiol; 2) la mayor parte de los estrógenos se forma a partir de la testosterona y del androstenodiol en otros tejidos del organismo, especialmente en el hígado, lo que podría suponer hasta un 80% de la producción total de estrógenos en el varón. Funciones de la testosterona En general, la testosterona es la responsable de las características distintivas del cuerpo masculino. Incluso durante la vida fetal, la gonadotropina coriónica placentaria estimula a los testículos para que produzcan cantidades moderadas de testosterona durante todo el periodo de desarrollo fetal y durante 10 semanas o más luego del nacimiento; durante la niñez y hasta la edad de 10 a 13 años, la producción de testosterona es casi nula. A partir de ese momento, la secreción de la hormona aumenta con rapidez bajo el estímulo de las gonadotropinas hipofisarias al comienzo de la pubertad y continua durante la mayor parte del resto de la vida, como se muestra en la figura 80-9, descendiendo rápidamente más allá de los 50 años, para situarse entre el 20 y el 50% del valor máximo a los 80 años. Funciones de la testosterona durante el desarrollo fetal La elaboración de testosterona en los testículos fetales se inicia hacia la séptima semana de vida embrionaria. De hecho, una de las principales diferencias funcionales entre los cromosomas sexuales femenino y masculino es que este último tiene el gen SRY (región Y de determinación del sexo) que codifica una proteína denominada factor de determinación testicular (también conocida como proteína SRY). La proteína SRY inicia una cascada de activaciones génicas que hacen que las células de la cresta genital se diferencien en células que secretan testosterona y se convierten finalmente en los testículos, mientras que el cromosoma femenino hace que esta cresta se diferencie en células que secretan estrógenos. La inyección de grandes cantidades de hormona sexual masculina a hembras animales preñadas induce el desarrollo de órganos sexuales masculinos incluso en los fetos de sexo femenino. Además, la extirpación de los testículos en el feto masculino de corta edad provoca el desarrollo de órganos sexuales femeninos. Por tanto, la testosterona, secretada primero por las crestas genitales y más tarde por los testículos fetales, es la responsable del desarrollo de las características corporales masculinas, como la formación de un pene y un escroto en lugar de un clítoris y una

vagina. También induce la formación de la glándula prostática, las vesículas seminales y los conductos genitales masculinos, a la vez que suprime la formación de los órganos sexuales femeninos. Efecto de la testosterona sobre el descenso de los testículos. Como norma, los testículos descienden al escroto durante los últimos 2 o 3 meses de gestación, cuando empiezan a secretar cantidades suficientes de testosterona. Si un niño varón nace con los testículos no descendidos pero por lo demás normales, la administración de testosterona podrá hacer que los testículos desciendan de la forma habitual, siempre que los conductos inguinales tengan el tamaño suficiente para permitir su paso. La administración de hormonas gonadotropas, que estimulan a las células de Leydig de los testículos del recién nacido para que produzcan testosterona, también puede hacer que los testículos desciendan. Por tanto, el estímulo del descenso de los testículos es la testosterona, lo que confirma la importancia de esta hormona para el desarrollo sexual masculino durante la vida fetal. Efecto de la testosterona sobre el desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios en el adulto Tras la pubertad, el aumento de la secreción de testosterona hace que el pene, el escroto y los testículos aumenten unas ocho veces de tamaño antes de los 20 años de edad. Además, la testosterona induce también el desarrollo simultáneo de los caracteres sexuales secundarios del varón, comenzando en la pubertad y terminando en la madurez. Estos caracteres sexuales secundarios, además de los propios órganos sexuales, distinguen al varón de la mujer en los siguientes aspectos. Efecto sobre la distribución del vello corporal. La testosterona hace crecer el pelo: 1) sobre el pubis; 2) hacia arriba a lo largo de la línea alba, a veces hasta el ombligo y por encima; 3) en la cara; 4) habitualmente, en el tórax, y 5) con menos frecuencia, en otras regiones del cuerpo, como la espalda. También hace que el vello de otras regiones del cuerpo prolifere más. Calvicie. La testosterona reduce el crecimiento del pelo en la parte superior de la cabeza; el varón que carece de testículos funcionales no se queda calvo. Sin embargo, muchos hombres viriles nunca sufren calvicie, porque esta puede ser consecuencia de dos factores: primero, una base genética para el desarrollo de la calvicie y segundo, la superposición sobre esta base genética de grandes cantidades de hormonas androgénicas. Una mujer con el fondo genético adecuado y que padezca un tumor androgénico de larga evolución desarrollara una calvicie idéntica a la de los varones. Efecto sobre la voz. La testosterona, secretada por los testículos o inyectada, produce una hipertrofia de la mucosa laríngea y aumento del tamaño de la laringe. Los efectos originan primero una voz relativamente discorde, ≪cascada≫, que poco a poco se acaba convirtiendo en la típica voz grave del varón adulto. La testosterona aumenta el grosor de la piel y puede contribuir al desarrollo de acné. La testosterona aumenta el grosor de la piel en todo el cuerpo y la dureza de los tejidos subcutáneos. También incrementa la secreción de algunas, y quizá de todas, las glándulas sebáceas. Especial importancia tiene la secreción excesiva de las glándulas sebáceas de la cara, pues esta hipersecreción puede provocar acné. Por tanto, el acné es uno de los rasgos más comunes de la adolescencia del varón cuando el organismo experimenta por primera vez el aumento de testosterona. Tras varios años de secreción de testosterona, la piel suele adaptarse de alguna manera a ella, lo que facilita la desaparición del trastorno. Efecto sobre la formación de proteínas y el desarrollo muscular. Una de las características masculinas más importantes es el aumento de la musculatura tras la pubertad, de forma que la masa muscular es, por término medio, un 50% mayor que la de la mujer. Este incremento muscular se asocia también a un aumento de las proteínas en las partes no musculares del organismo. Muchas de las modificaciones cutáneas se deben al depósito de proteínas en la piel y es probable que los cambios de la voz sean asimismo consecuencia de esta función anabólica proteica de la testosterona. El gran efecto de la testosterona y de otros andrógenos sobre la musculatura del cuerpo ha fomentado el uso de los andrógenos sintéticos por los deportistas para mejorar su rendimiento muscular. Esta práctica debe ser enérgicamente condenada ya que, como se comentara en el capítulo 84 al tratar de la fisiología del deporte, el exceso de testosterona produce efectos nocivos prolongados. La testosterona y los andrógenos sintéticos se utilizan también, a veces, en la edad avanzada como ≪hormona de la juventud≫ para mejorar la fuerza muscular y el vigor, aunque con resultados cuestionables. La testosterona aumenta la matriz ósea y provoca la retención de calcio. Después del gran aumento de la testosterona circulante en la pubertad (o tras inyecciones prolongadas de testosterona), los huesos experimentan un considerable aumento de espesor y en ellos se depositan cantidades sustanciales suplementarias de sales de calcio. De esta forma, la testosterona incrementa la cantidad total de matriz ósea y provoca retención de calcio. Se cree que el aumento de la matriz ósea es el resultado de la función anabólica proteica general de la testosterona, asociada al depósito de sales de calcio secundario al aumento proteico.

La testosterona tiene un efecto específico sobre la pelvis: 1) provoca el estrechamiento de la salida de la pelvis; 2) la alarga; 3) hace que adopte una forma en embudo, en vez de la forma ovoide de la pelvis femenina, y 4) incrementa mucho la fortaleza del conjunto de la pelvis para soportar pesos. En ausencia de testosterona, la pelvis masculina en desarrollo adopta una forma similar a la femenina. Debido a la capacidad de la testosterona para aumentar el tamaño y la resistencia ósea, a veces se utiliza como tratamiento de la osteoporosis en varones ancianos. Cuando el niño en crecimiento secreta grandes cantidades de testosterona (o de cualquier otro andrógeno) de forma anormal, la tasa de crecimiento óseo aumenta notablemente, provocando un estirón de talla. Sin embargo, la testosterona hace también que las epífisis de los huesos largos se unan a la diáfisis a edades más precoces. Por tanto, a pesar de la rapidez del crecimiento, el cierre epifisario precoz impide que la persona alcance la talla que hubiera logrado sin esa secreción patológica de testosterona. Incluso en los varones normales, la talla adulta final es ligeramente inferior a la que habrían alcanzado si hubieran sido castrados antes de la pubertad. La testosterona incrementa la tasa de metabolismo basal. La inyección de grandes cantidades de testosterona puede aumentar la tasa de metabolismo basal hasta en el 15%. Además, incluso la secreción habitual de testosterona por los testículos durante la adolescencia y la primera fase de la vida adulta incrementa el metabolismo entre el 5 y 10% sobre el valor que tendría si los testículos no estuvieran activos. Es posible que este aumento de la tasa metabólica sea una consecuencia indirecta del efecto de la testosterona sobre el anabolismo proteico, con incremento de la cantidad de proteínas, en especial de las enzimas, que fomenta la actividad de todas las células. La testosterona aumenta los eritrocitos. Cuando se inyectan cantidades normales de testosterona en un adulto castrado, el número de eritrocitos por milímetro cubico de sangre aumenta entre el 15 y el 20%. El varón tiene un promedio de unos 700.000 eritrocitos por milímetro cubico más que la mujer. A pesar de la estrecha asociación entre testosterona y aumento del hematocrito, la testosterona no parece aumentar directamente los niveles de eritropoyetina y posee un efecto directo en la producción de eritrocitos. El efecto de la testosterona para aumentar la producción de eritrocitos podría deberse en parte, al menos indirectamente, al aumento de la tasa metabólica que tiene lugar tras la administración de testosterona. Efecto sobre el equilibrio electrolítico e hídrico. Muchas hormonas esteroideas pueden aumentar la resorción de sodio en los túbulos distales renales. La testosterona solo tiene un ligero efecto de este tipo, comparada con los mineralocorticoides suprarrenales. Sin embargo, tras la pubertad, los volúmenes de sangre y de líquido extracelular del varón ascienden hasta incluso del 5 al 10% por encima de lo que correspondería en relación con el peso corporal. Mecanismo intracelular básico de la acción de la testosterona La mayor parte de los efectos de la testosterona se debe fundamentalmente a la mayor producción de proteínas por las células efectoras. Este fenómeno se ha estudiado sobre todo en la próstata, uno de los órganos en los que la influencia de la testosterona es más importante. En esta glándula, la testosterona penetra en las células pocos minutos después de haber sido secretada y, bajo la influencia de la enzima intracelular 5a-reductasa, se convierte en dihidrotestosterona, que se une a una ≪proteína receptora≫ citoplasmica. Este complejo emigra después al núcleo celular, donde se combina con una proteína nuclear e induce el proceso de transcripción de ADN a ARN. En 30 min se activa la polimerasa de ARN y la concentración de ARN comienza a aumentar en las células prostáticas; a continuación se produce un aumento progresivo de la proteína celular. Tras varios días, la cantidad de ADN de la próstata también se ha incrementado y se ha producido un ascenso simultáneo del número de células prostáticas. Por tanto, la testosterona estimula la producción de proteínas en casi cualquier lugar del organismo, aunque aumenta de forma más específica las proteínas en órganos o tejidos ≪efectores≫ responsables del desarrollo de los caracteres sexuales masculinos, primarios y secundarios. Estudios recientes indican que la testosterona, igual que otras hormonas esteroideas, podría ejercer también ciertos efectos no genómicos, rápidos, que no requieren la síntesis de proteínas nuevas. Por el momento no se conoce la importancia fisiológica de estas acciones no genómicas de la testosterona. Control de la función sexual masculina por las hormonas del hipotálamo y la adenohipófisis Una parte importante del control de las funciones sexuales, tanto en el varón como en la mujer, comienza con la secreción de hormona liberadora de gonadotropinas o gonadoliberina (GnRH, gonadotropin-releasing hormone) por el hipotálamo. Esta hormona, a su vez, estimula la secreción de otras dos hormonas denominadas gonadotropinas en la adenohipófisis: 1) hormona luteinizante (LH), y 2) hormona folículoestimulante (FSH). A su vez, la LH es el estímulo primario para la secreción de

testosterona por los testículos; la FSH estimula principalmente la espermatogenia. GnRH y su efecto de incremento de la secreción de LH y FSH. La GnRH es un péptido de 10 aminoácidos secretado por neuronas cuyos cuerpos celulares se encuentran en el núcleo infundibular (arqueado) del hipotálamo. Las terminaciones de estas neuronas acaban principalmente en la eminencia media del hipotálamo, donde liberan GnRH al sistema vascular portal hipotálamo-hipofisario. A continuación, la GnRH alcanza la adenohipófisis por la sangre portal hipofisaria y estimula la liberación de las gonadotropinas LH y FSH. La secreción de GnRH es intermitente, produciéndose durante unos minutos cada 1 a 3 h. La intensidad de este estimulo hormonal depende de dos factores: 1) la frecuencia de los ciclos de secreción, y 2) la cantidad de GnRH liberada en cada ciclo. La secreción de LH por la adenohipófisis es también cíclica y sigue de forma bastante fiel la secreción pulsátil de GnRH. Por el contrario, la secreción de FSH solo aumenta y disminuye ligeramente con las fluctuaciones de la GnRH; sin embargo, varia de una forma más lenta a lo largo de periodos de muchas horas en respuesta a las variaciones a largo plazo de la GnRH. Debido a que la relación entre la secreción de GnRH y la secreción de LH es mucho más estrecha, la GnRH suele conocerse también como hormona liberadora de LH (LHRH). Hormonas gonadotropas: LH y FSH Ambas hormonas gonadotropas, LH y FSH, se sintetizan en las mismas células de la adenohipófisis, denominadas gonadotropas. En ausencia de secreción de GnRH procedente del hipotálamo, las células gonadotropas hipofisarias apenas secretan LH o FSH. La LH y la FSH son glucoproteínas que ejercen sus efectos sobre los tejidos efectores en los testículos, sobre todo mediante la activación del sistema del segundo mensajero del monofosfato de adenosina cíclico, que a su vez activa a los sistemas enzimáticos específicos en las células efectoras correspondientes. Regulación de la producción de testosterona por la LH. Las células intersticiales de Leydig de los testículos secretan testosterona solo cuando son estimuladas por la LH adenohipofisaria. Además, la cantidad de secreción de testosterona aumenta en proporción casi directa con la cantidad de LH disponible. En condiciones normales, en los testículos de los niños se encuentran muy pocas células de Leydig maduras (excepto durante unas pocas semanas tras el nacimiento) hasta una edad aproximada de 10 años. Sin embargo, tanto la inyección de LH purificada en un niño de cualquier edad como la secreción puberal de LH hacen que las células con aspecto de fibroblastos de las zonas intersticiales del testículo evolucionen a células intersticiales de Leydig. Inhibición de la secreción adenohipofisaria de LH y FSH por la testosterona: control de la secreción de testosterona por retroalimentación negativa. La testosterona secretada por los testículos en respuesta a la LH tiene el efecto reciproco de inhibir la secreción hipofisaria de LH. Es probable que la mayor parte de esta inhibición sea consecuencia de un efecto directo de la testosterona sobre el hipotálamo, con inhibición de la secreción de GnRH. Esto, a su vez, reduce la secreción de LH y de FSH por la adenohipófisis y la disminución de la LH inhibe la secreción de testosterona por los testículos. Por tanto, cuando la secreción de testosterona es excesiva, este efecto automático de retroalimentación negativa, que opera a través del hipotálamo y la adenohipófisis, hace que disminuya su producción de nuevo hasta un valor funcional normal. A la inversa, una cantidad demasiado escasa de testosterona permite que el hipotálamo secrete gran cantidad de GnRH, con el correspondiente ascenso de la secreción adenohipofisaria de LH y FSH y el incremento de la producción testicular de testosterona. Regulación de la espermatogenia por la FSH y la testosterona La FSH se une a receptores específicos situados en la superficie de las células de Sertoli de los túbulos seminíferos, lo que hace que estas células crezcan y secreten varias sustancias espermatogenas. Al mismo tiempo, la testosterona (y la dihidrotestosterona) que difunde al interior de los túbulos desde las células de Leydig de los espacios intersticiales también ejerce un poderoso efecto trófico sobre la espermatogenia. Por tanto, para que esta tenga lugar son necesarias tanto la FSH como la testosterona. Función de la hormona inhibina en el control de la actividad de los túbulos seminíferos por retroalimentación negativa. Cuando los túbulos seminíferos no producen espermatozoides, se produce un notable aumento de la secreción de FSH por la adenohipófisis. A la inversa, cuando la espermatogenia es demasiado rápida, la secreción hipofisaria de FSH disminuye. Se cree que la causa de este efecto de retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis es la secreción de otra hormona, denominada

inhibina, por las células de Sertoli (v. fig. 80-10). Esta hormona ejerce un poderoso efecto directo inhibidor de la secreción de FSH sobre la adenohipófisis y quizá también un ligero efecto sobre el hipotálamo, inhibiendo la secreción de GnRH. La inhibina es una glucoproteína, como la LH y la FSH, con un peso molecular de entre 10.000 y 30.000 y se ha aislado a partir de células de Sertoli cultivadas. Su poderoso efecto inhibidor sobre la adenohipófisis brinda un potente mecanismo de control de la espermatogenia por retroalimentación negativa, que opera de forma simultánea y paralela al mecanismo de control mediante retroalimentación negativa de la secreción de testosterona. La gonadotropina coriónica humana secretada por la placenta durante el embarazo estimula la secreción de testosterona por los testículos fetales Durante la gestación, la placenta secreta la hormona gonadotropina coriónica humana (hCG, human chorionic gonadotropin), que circula por la madre y por el feto. Esta hormona tiene efectos casi idénticos a los de la LH sobre los órganos sexuales. Durante la gestación, si el feto es varón, la hCG placentaria hará que los testículos del feto secreten testosterona. Esta testosterona es esencial para promover la formación de los órganos sexuales masculinos, como se ha indicado antes. En el capítulo 82 se estudiaran con mayor detalle la hCG y sus funciones durante la gestación. Pubertad y regulación de su comienzo Durante mucho tiempo, el inicio de la pubertad ha sido un misterio. Sin embargo, en la actualidad se sabe que durante la niñez el hipotálamo simplemente no secreta cantidades significativas de GnRH. Una de las razones de ello es que, durante la niñez, incluso la más mínima secreción de hormonas sexuales esteroideas ejerce un poderoso efecto inhibidor sobre la secreción hipotalámica de GnRH. No obstante, por razones desconocidas, en el momento de la pubertad, la secreción hipotalámica de GnRH se libera de la inhibición que sufre durante la vida infantil e inicia la vida adulta. La vida sexual del varón adulto y el climaterio masculino. Tras la pubertad, la adenohipófisis del varón produce gonadotropinas durante el resto de la vida y lo habitual es que mantenga cierto grado de espermatogenia hasta la muerte. Sin embargo, la mayoría de los varones comienza a mostrar una lenta disminución de sus funciones sexuales en los últimos anos, a partir del sexto o séptimo decenios de vida, y un estudio constato que el promedio de edad de finalización de las relaciones sexuales son los 68 años, aunque la variabilidad fue grande. Este declive de la función sexual está relacionado con la disminución de la secreción de testosterona, como revela la figura 80-9. Esta disminución de la función sexual masculina se denomina climaterio masculino. A veces, el climaterio masculino se asocia a sofocos, sensaciones de ahogo y trastornos psicológicos similares a los síntomas menopaúsicos de la mujer. Estos síntomas pueden suprimirse mediante la administración de testosterona, de andrógenos sintéticos o incluso de los estrógenos que se utilizan para el tratamiento de los síntomas menopaúsicos en la mujer.